宋方義　張鎮洪（宋方義，廣東省博物館；張鎮洪，中山大學人類學係。）

　　【中文摘要】本文是繼裴文中、周明鎮教授的研究之後，把1964年和1984年兩次清理出來的動物群化石加以系統整理研究，結果由17種脊椎動物化石增加到27種屬，同樣是大熊猫—劍齒象動物群的成員。但馬壩人動物群是一個代表中更新世晚期之末的動物群。它反映的自然環境是一個森林茂盛，水域開闊，水草豐盛，動、植物繁盛，十分適合人類生息的四季分明的環境，屬於一個冷期。因爲動物群中典型喜熱種屬减少，廣栖性種屬增加是一個有力的證據。

　　Abstract:Following the researches conducted by professors Pei Wenzhong and Zhou Mingzhen, this article is on the study in which the fossils of two faunas which were cleaned up in 1962 and 1984 were taken into systematically sorting and studying. The results show that there were17 vertebrate species in one fauna and 27 in the other one, both of which were members of the Ailuropoda-Stegodon fauna. The two faunas indicate a natural environment with dense forests, vast waters, rich aquatic vegetation, flourished animals and plants, discernible four seasons and it was suitable for humans to live in. It was in the Cold Period, according to the strong evidence that the typical thermophilic species decreased while the eurychoric species increased.

　　

　　前言

　　自馬壩人頭蓋骨化石發現以來，科學工作者對於馬壩人頭蓋骨化石出土的地層及附近的地質、地貌和生態環境等方面做了不少工作，取得了一些進展。與馬壩人頭骨化石伴生的動物化石，經裴文中、周明鎮教授鑒定，計有六大類十七種脊椎動物和幾種無脊椎動物。

　　1964年，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所張銀運等將1958年搬出洞口的馬壩人頭蓋骨化石的同層堆積物進行了清理，篩出不少動物化石。1984年，又對1964年未清理完的剩餘堆積進行清理，又獲得一批脊椎動物化石。現將馬壩人的伴生動物群系統地加以整理研究。

　　一、地層、地貌概述

　　關於馬壩人頭蓋骨化石及其伴生動物群的地層和地貌情况，樑釗韜、李見賢先生和廣東省博物館等文章中均有比較祥細的論述，在此我們只在個别地方作些補充（圖一）。 

　　馬壩人頭蓋骨化石及其伴生動物化石均出於廣東曲江縣馬壩鎮西南約1.5公里處南北向排列的名叫獅子岩的兩座小孤峰。南者稱“獅尾”，高距地面147米；北者稱“獅頭”，距地面60餘米，統稱爲獅子岩。獅子岩由石炭紀的石灰岩組成，孤峰内溶洞甚多，可分爲四層。

　　第一層是與今天洞外湖面高度相當的發育於山麓基部的溶洞。這層溶洞大小不一，小者縱深只幾米，大者可達百餘米．貫通整座峰林。其洞頂一般平坦，洞内常堆積有絳紅色粘土與石灰華互層，是近期地下水活動的産物，其中偶見少量輕度石化的獸骨和新石器時代的陶片、磨制石鏃。以至打磨制石器等文化遺物。堆積物中則往往摻有灰褐色的富含鈣質小結核的成份，但都顯得鬆散。

　　第二層溶洞洞頂的相對高度約10米。洞頂十分平坦，洞内堆積可見厚度平均可達4米，爲粘土和石灰華互層。層面水平，層理清楚。據觀察，一般可分爲三大層：上層較薄，堆積物含粘土較多，顔色爲褐紅色，内含少量結核，膠結程度不高；中層較厚，堆積物含砂量較多，色偏淺褐黄色，顆粒較粗，分選不匀，膠結程度較高；下層堆積甚厚，含粘土量較多。化石多見於堆積物的上部（即上、中兩層）。

　　本層溶洞北邊，有一條呈東西80°走向的長約40-50米、寬約0.6-1.5米、高約4-10米的大裂隙，馬壩人頭蓋骨化石和大量脊椎動物化石就是在裂隙該堆積物距頂部約l米深的層位中出土的，這一層位正處在所謂中層的堆積中。

　　第三層溶洞頂相對高度約爲20-23米左右，這層溶洞形成較早，與落水洞相通。此層洞頂基本平坦，但表面保留有大量的石鍾乳；洞内也有少量堆積。大量堆積已由落水洞被地下水溶蝕帶走。洞内堆積比較乾燥，粘性較差。偶見少量動物化石，其種屬與第二層溶洞的化石種類相同。

　　
第四層溶洞洞頂相對高度約爲50米。從結構上來看，這些溶洞的發育似乎受層理面控制，洞口向東傾斜，洞内堆積物甚少。

　　在獅子岩附近，有相對高度由20-50米的階地分佈，這些階地的基座大部分爲石灰岩（圖二），階地表面除一部分爲古河流冲積的礫石層外，其餘幾乎完全爲紅色的風化殻所覆蓋，形成起伏平緩的地形，階地的高度可與溶洞的高度對比。根據各層溶洞及其相應的階地，可知馬壩一帶的地面，曾有過四次間歇性上昇。而第二層以上溶洞可能在中更新世晚期以前就已逐漸完成。

　　二、化石記述與動物群的時代

　　（一）化石記述

　　馬壩人的伴生動物群，1958年9月經裴文中和周明鎮先生鑒定，共計有：肉食類（Carnivora）中的犬（Canidae indet）、最後鬣狗（Hyaena cf.ultima）、熊（Ursus kokeni）、大熊猫（Ailuropoda sp．），獾（Arctonyx sp．）、虎（Felis tlgris）；長鼻類（Proboscidea）中的東方劍齒象（Stegodon orientalis）、納瑪象（palaooloxodon cf. namadicus）；奇蹄類（Perrisodaetyla）中的巨貘（Megatapir·us sp．）、中國犀（Rhinoceros sinensis）、鹿（Cervus sp．）、羊科（Ovine indet）、牛亞科（Bovinae indet）；嚙齒類（Rodentia）中的鼠（Rattus sp．）、豪猪（Hystrix sp．）；爬行類（Reptilia）中的龜類（Chelonia indet）等17種脊椎動物化石。此外還有蚌（Unio sp．）、蜆（Corbicula sp．）、腹足類（Gastropoda）等無脊椎動物化石。

　　這次我們連同1964年和1984年兩次進一步清理過程中所篩選出來的動物化石一起，進行了較爲系統的整理和鑒定。結果如下：

　　靈長目Primates

　　　　彌猴Macaca sp．

　　　　丁氏鼻猴Rhinopithecus tingian us Matthew et Granger，1923

　　　　猩猩Pongo sp．

　　嚙齒目Rodentia

　　　　黑鼠Rattus rattus L．,1775

　　　　豪猪Hystrix sp．

　　　　華南豪猪Hystrix sub．cristata swinhoe，1870

　　食肉目Cannivora

　　　　爪哇豺古老變種Cuon davanic us Matthew et Granger，1923

　　　　大熊猫洞穴亞種Ailufopoda mdanoleuca fovealis M．et G．，1923

　　　　西藏黑熊Ursus thibetanus Cuvier,1823

　　　　猪獾Arctonyx collaris．Cuvier.1825

　　　　花面狸Paguma larvata Hamilton-Smith，1827

　　　　寬吻靈猫期望亞種Vverra zibetha expectata Colbert et Hooijer，1953

　　　　最後斑鬣狗Crocuta ultima Matsumoto,1915

　　　　猫FeliS sp．

　　　　虎Panthera cf．tigris L．,1758

　　長鼻目Proboscidea

　　　　東方劍齒象Stegodon orientalis Owen,1870

　　　　納瑪象Palaeoloxodon namadicus Falconer et Cautley,1923

　　奇蹄目Perissodactyla

　　　　華南巨貘Megatapirus augustus Matthew et Granger,1923、

　　　　貘Tapirus sp．

　　　　中國犀RhinOCeFOS smensis Owen,1870

　　偶蹄目Artiodactyla

　　　　野猪Sus scrofa L．,1758

　　　　野猪Sus sp．

　　　　赤麓Muntiacus muntiak Zimmermann,1780

　　　　水鹿Cervus（R）nricolor Kerr,1 792

　　　　獐Hydropotes sp，

　　　　山羊亞科Caprinae indet

　　　　水牛Bubalus sp．

　　爬行目Reptilia

　　　　洞穴陸龜Testudo cf， tungia

　　此外，還有一些鱉類（Trion ychidae indet）的胸骨，魚類鯉科（Cyprinidae indet）的脊椎骨以及相當數量的鯰（Parasilurus asotus）和黄桑魚（Pscudobagrus fulvidraco）的胸鰭棘化石。同時還發現了少量的鳥類龍骨和蛇的脊椎骨化石，以及無脊椎動物蚌（Unio sp．）、蜆（Corbicula sp．）、腹足類（Gastropoda）等化石。總共計有八目三十八個種屬。

　　對一些主要種屬描述於下：

　　獼猴Mdacaca sp．

　　材料：左M3、右M1-2一枚。 

　　描述及討論：臼齒個體較大，呈淺黄色，齒冠由四尖組成，兩尖之間（前尖和原尖、後尖和次尖）有一横嵴相連，呈雙稜狀齒，但臼齒頰側的齒尖不呈圓錐狀。其測量結果以及與其他種類對比如表一：

　　
　　上述測量結果比較接近碩獼猴，甚至與安氏獼猴也相差不大，處於兩者之間。馬壩出土的獼猴牙不具備安氏獼猴臼齒外形較圓的特點；而比較與碩獼猴的臼齒相似，可是從動物地理區域劃分上又似有矛盾之處。當然，動物的遷移不要説洲内的，洲際之間的動物遷移也是很普遍的。限於發現的材料不多，暫時作爲一個不定種處理。

　　丁氏鼻猴Rhinopithecus tingianus M．et G．.1923

　　材料：左M3、M1各一枚。

　　描述與討論：臼齒上有明顯的横嵴。M3有五個齒尖，下前尖（Pad）和下後尖（Med）以及下内尖（end）磨損嚴重．而下原尖（Prd）、下次尖（hyd）還是保持完整，同時有兩條發育的齒嵴與下前尖和下後尖相連；頰齒個體明顯纖細。以上的特徵在其他臼齒（M1）上也有同樣的表現。測量數值以及和其他種屬的比較如下表二：

　　

　　以上表測量數值可知，馬壩的標本與其他種屬相比明顯要小，加上其臼齒頰側的齒尖呈圓錐狀，這種結構在靈長類中唯見鼻猴屬所有。在金絲猴屬中大部分種類個體都較小，目前已發現了這一屬化石中只有丁氏鼻猴（Rhinopthecus tingianus）是個體較大的品種,又考慮到動物地理區係的關係，目前把馬壩動物群中這一類化石歸入丁氏鼻猴可能是合適的。

　　東方劍齒象Stegodon orientalis Owen，1870

　　材料：左M3一枚（殘）、右M2一枚（殘）DM一枚，右M3一枚，還有少量破齒板和兩段門齒。

　　描述及討論：右M3完整，齒板數10，全齒長28.2毫米，寬71.0毫米；右M3較M2和DM3寬，其他各齒長而窄。左M3殘，只留前半部三片齒板和前跟座。齒冠不高，乳突發達，齒板間爲大量白堊質所填充。右M2殘，只保留後半部分四塊齒板及後跟座。M2狹長，其他特徵與上述同。右DM3完整，具有五個齒板和前後跟座。整個臼齒長（L）63.5毫米，寬（w）42.5毫米，齒冠高（h）22.1毫米。兩段門齒細長，屬中段，其直徑爲56.3毫米，彎曲程度小，門齒表面具有縱向平行的細條紋。以上基本與東方劍齒象的特徵符合。

　　納瑪象Palaeoloxodon．namadicus Fal et Caut．，1 846

　　材料：一枚相當完整的左M2和一枚右M1

　　描述及討論：左M2相當完整，除前跟座缺失外，其餘部分均完好保存。齒板十一塊，齒冠脊寬度中等，齒板磨損後呈扁長條狀。珐琅質層呈折皺狀，中間形成一扁平的長圓形，最後三個齒板磨損後其横斷面呈不規則的橢圓形或圓形。珐琅質層厚度3毫米。

　　右M1整顆牙未磨損，齒冠大部分被白堊質包埋着，難於進一步描述。

　　以上的特徵與納瑪象的特徵十分相似，故將其歸入此種中。

　　最後斑鬣狗Crocuta ultima Matsumoto，1915

　　材料：右P3、P2各一枚，左P4P4各三枚，右P2二枚、左P2一枚，左P3、Ml各一枚，右P4一枚C兩枚，其中一枚殘。

　　描述與討論：各牙齒測量數據如表三。

　　

　　Ml具新月型的刃葉，前後葉之比爲19.0：12.5mm前後葉均大而低、跟座小，下次尖（hyd）存在，而且比較鋭利，下内尖（end）和下次小尖（hed）非常小,但很顯著。P4三葉延長，第一葉退化，第二葉次之，第三葉最長。三葉之比爲7.4：15.5：18.0。第二尖由於損壞而無法描述，但以損壞的痕迹來看是相當大的。根據以上的特徵完全與最後斑鬣狗（Crocuta ultima）一樣，所以歸爲此類。從上表可以看出，它與貴州觀音洞出土之最後斑鬣狗化石在大小上無什麽差别。 

　　寬吻靈猫期望亞種Viverlra cf, zibetha expecta C．et H．，1953

　　材料：左P4兩枚，一完整一殘，C、一枚，右P3一枚。

　　描述與討論，上裂齒P4有一小的前外尖，第二尖位於前内側，相當發育，但不太突出，其大小爲29.3毫米，寬10.6毫米。上犬齒長而尖鋭，外側有條明顯的血槽，其齒冠長是23.8毫米；下前臼齒結構簡單，有前附尖。以上述的特徵來看，化石爲靈猫屬是無疑的，而且比較接近Vivera zibetha expectatao

　　因材料有限，暫定爲一相似種（Vivera cf．zibetha）。

　　大熊猫洞穴亞種Ailuropoda melanoleuca forealis M．et C．,1923

　　材料：右M2二枚，左M1一枚，左P3一枚，右P3一枚，右M2二枚，右P4二枚（一殘），右C-一枚。

　　描述與討論：各牙齒測量與對比如表四：

　　
犬齒不退化，粗壯；頰齒擴大，多瘤狀；前臼齒復雜，附尖多；臼齒低冠，齒帶發達，M1爲方形，原尖和次尖都很發育，前、後尖也很顯著、舌側齒帶尤其發達。M2呈長三角形，跟座由許多泡沫狀小尖組成；P4近長方形，齒座很發育，下前尖和下原尖差不多等大，下原尖後方有一小尖,下次尖和下内尖也很粗壯，下後尖稍爲小些，前後齒帶均發育，下M2呈不規則扁圓形。上面具有許多丘狀小齒，齒帶很發育。P3有兩種，一種由五尖搆成，唇側三尖，舌側兩尖，唇側三尖較舌側的兩尖粗壯；另一種是舌側兩尖相當退化，只留小尖，整個牙齒均較小。

　　依上所述，顯然大多數的牙齒特徵與大熊猫洞穴亞種（A.melauoleuea favealis）非常相似，可劃歸一種。個别的牙齒，如M2的兩顆牙與觀音洞出土的同種牙齒相比則明顯的小，因此，不排除屬於其他種屬的可能。

　　西藏黑熊Ursus thibetanus Cuvier,1823

　　材料：p2一枚、左P4二枚，左M2三枚，左M1三枚，右M2六枚，左M1四枚，M2一枚，C三枚。

　　描述與討論，各種牙齒測量與對比如表五：

　　

　　
前臼齒P2，齒冠呈豆狀；P4呈近三角形，具三尖，但無後附尖；M1呈距形，M2呈長方形，後尖在次尖之後逐漸往裏收縮，但比較顯著。下齒列較狹長，M1無下後附尖；M2狹喪，尾端不收縮，與觀音洞和鹽井溝同類標本對比。從上表中可以看出，大小基本一樣，形態特徵也相似。上、下犬齒相當粗壯，齒冠長可達38.5毫米，齒根長可達43.0毫米，最大前後徑可達28.0毫米，最大左右徑可達21.0毫米。從臼齒結構特徵上看來，馬壩動物群中的熊化石顯然屬於西藏黑熊（Ursus thibetanus）的，但其犬齒之發育程度則與棕熊（Ursus arctos）和洞熊（U. spelacus）的犬齒相似。這可能屬於個體或性别的差异。所以只能把它劃歸爲西藏黑熊這一種。

　　虎Panthera cf．tigris L,1758

　　材料：左P3、右P3各一枚，左4、右P3各一枚，右M1、左Ml各一枚，右P4、C各二枚。

　　描述與討論，各種牙齒測量與對比如表六：

　　

　　馬壩出土的虎上犬齒很粗壯，兩個上犬齒的長度分别爲51.0、45.2毫米，前後徑分别27.8、23.0毫米，左右徑分别爲21.0、16.0毫米。齒冠兩側的血溝很明顯。上裂齒（P4）從對比中屬中等大小，不過它的第二尖相當發育，中間一尖也很發育。與後葉刃部呈切割式連接，前尖相當發育，在前尖外側角還有一發育的前附尖。下裂齒（M1）很粗壯，兩葉呈鋒刃，前葉稍大於後葉，長25.8毫米，寬12.6毫米。由此看來，馬壩動物群中虎屬於大型虎，和貴州觀音洞、四川萬縣鹽井溝兩遺址出土的虎化石標本對比，無論在大小上或結構特徵上基本一致，但P4較北京周口店第一地點發現的虎大，有些接近於楊氏虎（P．youngi）的大小，但在牙齒結構上是具有差别的，P4具有發育的前附尖。和前葉（Pa）退化，第二尖相當發育就是一例子。與現生種華南虎相比，則明顯的大得多，而且在牙齒結構上差别不小，如前葉稍大於後葉，跟座較爲發育等等。個體大小可能與氣候環境有關，牙齒結構的差异很可能由於種屬不同的原因。限於目前材料，暫把它歸爲虎（Panthera tigris L.）。

　　猪獾Arconyx collaris Cuvier，1825

　　材料：左右M1各一顆。

　　描述與討論，各種牙齒測量與對比如下：左Ml長17.3毫米，寬9.6毫米；右M1長16.5毫米，寬8.0毫米。兩顆下裂齒顯得大而狹長，三角座和跟座各占一半。下原尖（Prad）與下後尖連一綫呈刃狀葉；下後尖大小似下原尖，相當粗壯，位於後者稍後，但下後尖較前尖大，而且似由兩葉組成因爲在其中間有一條不太深的縱溝。跟座低，呈盤狀，周圍呈脊狀，而不是由多個小尖搆成，這點是比較突出的。從整個牙齒結構來看基本與猪獾（Arctonyx collaris）一致，雖然跟座和下後尖有差异，但仍把它歸爲猪獾。

　　爪哇豺古老變種Cuon javanious antiqus M．et C.，923

　　材料：右P2、右M1、M1和左C各一顆,P3兩顆。

　　描述與討論。各種牙齒測量與對比如下表七：

　　犬齒尖鋭呈錐狀；上臼齒前、後尖均發達尖鋭鋒利，尤其是前尖，原尖較弱，次尖呈一痕迹，原尖與舌面之齒帶連係在一起。下前臼齒主尖發育、尖鋭，後面有一微弱的小附尖，但P2是没有的。下裂齒（M1）粗壯，下後尖比較發育，位置靠後，跟座只留一個相當發育的下次尖，下内尖不存在。與時代更早些的擬豺相比，其裂齒粗壯程度稍小。依其大小和特徵標本更近似於Cuon jvanicus Var．antiquuus。

　　中國犀Rhinocerop sinensis Owen，1870

　　材料：DP2一枚，右M2四枚，左M2二枚，左M3三枚，右M3二枚，右M2一枚，右M1一枚。

　　描述與討論，各種牙齒測量與對比如表八：

　　

　　上臼齒具兩個外肋，前肋强後肋弱；P2-M3有前刺一個，無小刺或反前刺，M2磨損後有後凹存在，在後凹邊沿上往往有l-3個疣狀突起，前齒帶發育。以上的特徵與中國犀（Rhinoceros sinensis）相同。

　　但馬壩動物群中的犀牛化石並非完全一樣，從測量表上可以看出，其大小相差懸殊，除了個體變异和性别之間的差别外，有可能屬於兩個不同的種。從結構特徵分析，下臼齒表現較爲明顯，下臼齒兩葉，有些前臼齒雙葉均呈新月型，而在M2和M3上其前葉結構則變成前葉近方形，後葉呈新月型。在上臼齒中，其前齒帶的發育程度强得多，而接近於梅氏犀（D merchi）。鑒於目前材料有限，把與中國犀相似的材料先確定、差异大的材料待進一步積累材料後再行研究。

　　華南巨貘Megatapirus augustus Matthew et Granger，1923

　　材料：右M3、左M3各一枚，左P3一枚，左下頜骨（帶M1-M3）一個，右下頜骨（帶P3-M2，内缺P4）一個，右上臼齒二枚，右上臼齒二枚。

　　描述與討論：各牙齒測量數據如表九：

　　
　　
下前臼齒的兩葉是前葉小後葉大，而下臼齒則慢慢變爲前葉大後葉稍小；下次嵴與下後嵴平行排列。但下次嵴長於下後嵴；M3後齒緣明顯，各下臼齒的前後齒緣都很發育，呈小平臺狀；下臼齒的兩個横嵴與齒冠長軸垂直。

　　上頰齒各尖均較發育，原嵴和次嵴接近平行，前後齒緣比較發育，前附尖尤爲發育，而後附尖弱或不存在，前尖頰側齒帶不明顯，但後頰側齒帶顯著，原尖和次尖基部膨大，與梅氏犀相類似。由以上的特徵可以確定，馬壩動物群中貘化石的大多數是屬於華南巨貘（M.angusts）。在這裏還發現了兩顆上臼齒和一顆下前臼齒。它們的結構差异較大，上臼齒長稍大於寬，接近方形；臼齒的四大尖中次尖和後尖較原尖更爲發育；另外，次嵴的發育程度大大超過原嵴。與巨貘相比則低得多，尤其是原嵴。原嵴與次嵴不平行；前後齒緣均有，但都不如巨貘的發育，外齒緣只在後尖頰側存在。下前臼齒P3的三角座比較高，有長的下前嵴，這點有些像犀貘屬的特徵。從上述的描述可知，在馬壩人伴生動物群中顯然除了華南巨貘外，很可能還包括着另外一種貘。過去有人認爲，在更新世較晚的時期裏，不可能有兩種不同的貘共存．而馬壩人伴生動物群中發現的貘化石，其中有若干個標本的形態結構與巨貘有較大的差距，究竟是中國貘（Tapirus sinensts）抑或是其他種屬，目前尚難於確定。

　　水牛Bubalus sp.

　　材料：M1三枚,M2三枚，M3一枚，M1三枚M2一枚，P4一枚，M3三枚。

　　描述與討論：各牙齒測量數據如表一○：

　　
　　頜齒齒冠高，珐琅質面覆蓋有厚層水泥質，上臼齒長稍大於寬，外肋和附尖（前、中、後）都很發育，外葉新月型嵴在前後方向被壓扁；上臼齒前、後尖經磨損後横斷面呈橢圓形，原尖和次尖差不多等大，臼齒齒柱發育，而且有分叉現象；前窩較小，結構簡單，後窩較大，結構復雜。M3三葉。第三葉横斷面也呈橢圓形，後尖後端有一發育的垂直的褶。由上述特徵可見，這種牛化石無論在大小，或者牙齒結構特徵上都與楊氏水牛（Bubalus youngi，）比較接近，但考慮無角，難於準確鑒定，暫定爲不定種。從出土的牛化石判斷可以肯定馬壩人伴生動物群中不止一種水牛，限於材料的破碎，暫時無法作出準確的鑒定。

　　華南豪猪Hysthx subcristata Swinhoe，1870

　　材料：P4三枚、P4三枚，I五枚（有些殘損），其餘各種臼齒二十三枚。還有少量頭骨碎片。

　　描述及討論：馬壩的豪猪化石明顯的存在兩種，現將它們測量結果列於表一一，並與其他地點同類化石進行比較。

　　
　　馬壩的豪猪化石，不管是大的或是小的都相當粗壯，其尺寸比較同類的同種牙齒顯著大的原因有待進一步討論。兩類牙齒主要待征各不相同，大的頰齒齒冠高，齒根短，齒根呈疣狀，頰齒齒冠由五個環狀齒葉搆成，但它是扁狀的環，所以在頰齒横斷面上呈扁圈狀，有時甚至呈褶曲狀；每個臼齒的外側具有一外側溝，此溝一直通到齒冠基部；各個牙齒結構基本相同，但形態稍有差别，P4個體大。略呈橢圓形；M1個體較小，咀嚼面呈渾圓的四邊形；M2個體大小和Ml差不多，但呈圓形。P4個體大，但呈長橢圓形，依靠這點可區别於P4。M1、M2、M3都較小些，形狀均接近於圓形，但比上臼齒稍長些，而且牙冠的彎曲程度越往後則越小。門齒的横切面略呈三角形，珐琅質表面有細條紋，而且相當粗大，與某些河狸的門齒極爲相似。而小的門齒也有相似的形態結構，只是纖細得多，但與大型嚙齒類竹鼠的門齒相比，還是粗壯得多。如果與華北地區常見的拉氏豪猪（Hystrix lagrelia）相比，其臼齒和門齒的結構基本一樣，還稍爲粗壯些。前者根據其形態結構特徵。劃爲Hystrix subcrlstata是無疑的，小的一種，雖然形態結構與拉氏豪猪十分相似，從動物地理區域的劃分，把它先定爲不定種（Hystrix sp．）更爲合適。

　　以上描述和討論的是該動物群中主要的種屬和有較大變异的種屬，餘下的一些屬於大熊猫—劍齒象動物群中常見的種屬就不在此介紹了。總之，馬壩人伴生動物群具有三十多個種屬已經很可觀，它的發現及其系統的研究，將爲我們進一步探討馬壩人的生存年代以及當時的生態環境提供了有力的證據。也爲我們進一步劃分不同時期的動物群作好準備。

　　（二）動物群的時代 

　　馬壩人伴生動物群總共計有三十八個種屬，其中屬哺乳類動物的計有二十七種，這二十七種哺乳類動物化石基本屬於華南地區泛稱爲大熊猫——劍齒象動物群的成員。大熊猫——劍齒象動物群在華南地區在更新世早期已經出現，一直延續到更新世晚期，在時間上差不多跨越百餘萬年，這種狀况在生物系統演化史上是難於想像的。在差不多一百萬年期間，這個動物群的更新與變化是不大的，以致難於按不同年代加以劃分。過去有人曾試圖以所謂“狹義大熊猫——劍齒象動物群”的概念或“猩猩—大熊猫—劍齒象動物群”以及加上不同的人類化石等辦法來加以詳細的劃分，但未能真正解决問題。因爲對所謂狹義、廣義的理解各有不同，難以統一標準；至於加上猩猩和各個不同時期的人類化石作爲輔助標誌也有一定困難，人類化石極爲難得，猩猩化石出現的時代較早，延續時間較長，亦難以作更細些的劃分。在這一漫長的歲月裏，隨着全球性的幾次大冰期的出現以及地殻新搆造運動的發生，地處低緯度的華南地區生態環境也發生了不少變遷，環境的改變當然影響到動物群的結構，引起種屬的更新以及形態特徵的突變。雖然各類動物對生態變化反應强弱不同，但絶對不發生變化者極少。因此，要解决以上的問題，只能努力去發現和尋找對各個不同時期生態環境改變能産生强烈反應的動物種類。

　　在組成馬壩動物群的二十七種哺乳類動物中，可鑒定到種的有十八種，其中屬於中更新世時期的有七種，如丁氏鼻猴、爪哇豺古老變種、大熊猫洞穴亞種、東方劍齒象、納瑪象、華南巨貘、中國犀，還有洞穴陸龜等。此外，有些種屬雖然可延續到晚更新世，但它們在中更新世已經出現，如西藏黑熊、最後斑鬣狗、虎、赤鹿、水鹿等，完全屬於晚更新世的種屬則寥寥無幾。而且在八個不定種裏面，所具備的形態特徵均爲與較原始的種屬相同的，與現生種相似的則未見。如獼猴與碩獼猴相似，水牛與楊氏水牛相似，兩種野猪中有一種與李氏野猪相似，小豪猪與拉氏豪猪相似，虎與楊氏虎相似，猩猩亦屬此列。所以，作爲馬壩動物群的主要成員，屬於中更新世時期和時代較早時期的種屬占大多數，屬於晚更新世或現生種的只占少數。在整個動物群中，絶滅種有十種占55.5%,如果將來把不定種中一些種屬進一步確定，其絶滅種的比例會稍有提高。觀音洞動物群絶滅種比例爲57.14％，其中乳齒象屬第三紀的殘留種。四川萬縣鹽井溝動物群中絶滅種比例爲57.4％，也有一些時代較早的種屬，如爪獸（Nestortherium sinense）和毛冠鹿（Elaphodus cephalophus megalodon）。比較起來，馬壩動物群不如上述二者古老，它的特點是：没有第三紀的殘留種，也没有確鑿證據證明有早更新世的種屬存在，但有早期智人化石；大部分種類均爲中更新世洞穴中常見的大熊猫——劍齒象動物群的成員，而且絶大多數的種類都表現出個體明顯增大的現象。由此可見，馬壩動物群不可能作爲華南地區中更新世早一階段的代表性動物群，至多也只能作爲這一地區中更新世中、晚期的動物群。考慮到南方氣候變化劇烈程度不如北方，動物群成員更替速度較慢，將它作爲中更新世晚期末的代表性動物群可能更爲合適。馬壩人化石同層位動物化石和鈣板鈾係質年齡測定，四個數據中最高者爲16.9±1.8-1.6萬年，最低者爲12.7±1.1-1.0萬年，平均爲14萬年左右。這個結果與馬壩年代屬於中更新世晚期最後一階段的結論是符合的。

　　三、由動物群所反映的生態環境 

　　從動物群的組成可以看出，適應潮濕温熱環境的種類稍占多數，如水鹿、獐鹿、水牛、巨貘、中國犀、大靈猫、花面狸等等，而這裏面不少種類是林栖性的。動物群中有些種屬不適應潮濕氣候，而更適應於凉爽甚至偏冷氣候，如金絲猴、大熊猫、小野猫、豪猪、納瑪象等；也有個别是喜歡乾燥環境的，如最後斑鬣狗；其餘的種屬多爲廣栖性。因此我們認爲，馬壩人時期正好處於一種温帶生態環境中，並非處於一個亞熱帶的冰期氣候環境。造成這種結果只能是冰期或冷期的到來。在這個時候，全球性的降温已經出現，地處粤北山區中部的馬壩地區的氣候雖然不會出現冰川，但不可能仍然保持原來的亞熱帶氣候，而是變成温暖濕潤、四季分明的氣候環境。夏季裏温熱多雨，春秋季干爽凉快，冬季則稍爲偏冷。當地屬粤北山區，除受緯度的控制外，還受垂直氣候帶的影響，因而動物群的成分更加多樣化。

　　從以上的分析可以看出，馬壩古人類生存的時候正處在冷期到來之際，由於地處低緯度地區，氣候仍然是適宜的，周圍的生態環境既有茂盛的森林存在，同時還有廣闊的水域，除在較高的山上有可能出現局部的山麓冰川外，絶不會大面積出現冰川。在夏季，氣候變得較炎熱潮濕，到處一片生機盎然，這對人類的生存和發展是一個非常適宜的環境。我們的祖先馬壩人也就是在這種環境中繁衍、生息的。 

　　四、小結

　　（一）馬壩動物群是一個華南地區代表中更新世晚期最後一個階段的動物群。這個動物群成份多樣化，反映亞熱帶氣候環境的種屬並没有占絶對優勢，而反映寒冷環境的不少，北方種類南遷增加，南方種類個體明顯的增大，典型喜熱種屬的减少，廣栖性種屬的增加。這説明瞭生態環境對動物群成分的影響是至關重要的，並爲我們進一步詳細劃分華南動物群提供了依據和可能。

　　（二）馬壩動物群是一個代表中更新世晚期之末的動物群，馬壩人生活年代應是中更新世晚期最後一階段，相當於舊石器時代早期後一階段或舊石器時代中期的前一階段。這與鈾係法測定的馬壩人的絶對年齡在16.9±1.0－1.6和12.9±1.0萬年之間相符的。

　　（三）馬壩人生活時期處於一個冷期，氣候不像現今這樣高温多雨，而是温暖濕潤、四季分明，周圍森林茂盛，水域開闊，水草豐盛，動、植物繁盛，是一個十分適合人類生息的環境。

　　本文寫作過程中，承曲江縣博物館的大力支持和幫助，賈蘭坡教授予以指導，樑維勁、劉谷一  同志爲化石照相，在此一並致謝。 

　　

　　（原載《紀念馬壩人化石發現三十週年文集》）

　　

　　參考文獻:

　　1.計宏祥：華南第四紀哺乳動物群的劃分問題，《古脊椎動物與古人類》1977年4期。

　　2.卡爾克：關於中國南方劍齒象——熊猫動物群和巨猿的時代，《古脊椎動物與古人類》1961年2期。

　　3.李炎賢：我國南方第四紀哺乳動物群的劃分和演變，《古脊椎動物與古人類》1981年l期。

　　4.李炎賢：華南舊石器時代文化的相對年代，《人類學學報》1982年2期。

　　5.李炎賢、文本亨：《觀音洞——貴州黔西舊石器時代初期文化遺址》，文物出版社，1986年。

　　6.胡長康、齊陶：陝西藍田公王嶺更新世哺乳動物群，《中國古生物志》，科學出版社，1978年。

　　7.周明鎮：哺乳類化石與更新世氣候，《古脊椎動物與古人類》1963年4期。

　　8.黄萬波：華南洞穴動物群的性質和時代，《古脊椎動物與古人類》1979年4期。

　　9.韓德芬、許春華、易光遠：廣西柳州筆架山第四紀哺乳動物化石，《古脊椎動物與古人類》1975年4期。  

　　10.裴文中：中國第四紀哺乳動物群的地理分佈：《古脊椎動物學報）1957年1期。

　　11.裴文中：廣西柳城巨猿洞及其他山洞的第四紀哺乳動物，《古脊椎動物與古人類》1962年3期。

　　12.裴文中：關於第四紀哺乳動物體型增大和縮小的問題的初步討論，《古脊椎動物與古人類》1965年1期。

　　13.Colbert，E．H．and Hooijer．D．A．，1953．Pleistocene mammals from the limestone fissures of Szechuan，China．Bull，Amer．Mus．Nat．Hist．，102，1．

　　14. Hooijer，D．A.1954．A pygmy Stegodon from the Middle Pleistocene of Eastern Java．Zool Med Mus.1eiden，33，91-102．