宋方義　張鎮洪　黄志高　禤細賢　樑國勁（宋方義,廣東省博物館；張鎮洪，中山大學人類學係；黄志高、禤細賢、樑國勁，曲江縣馬壩人博物館。）

　　【中文摘要】新發現的曲江靈溪動物群是一個年代較早的第四紀動物群，研究結果揭示出華南大熊猫——劍齒象動物群的組合在不同時期内其變化是相當大的。其原因既受大區域性氣候變化的影響，也受局部生態環境的影響。這種變化顯示了在中更新世時期（Q2）南北動物群仍有遷徙的迹象。這種現象對系統地研究華南地區第四紀動物群的組合和劃分都是很有意義的。

　　Abstract:The newly discovered Lingxi fauna in Qujiang County is an early aged quaternary fauna. Results of this research reveal that components of a Ailuropoda-Stegodon fauna may differ greatly according to different periods. The differences were affected by both climate changes in large area and local ecological environment. The differences indicate migrations of faunas in both the North and the South in Middle Pleistocene（Q2）. This phenomenon is significant to the systematical study on both the composition and the division of the quaternary faunas in South China. 

　　

　　廣東曲江靈溪古動物群的發現及其研究結果，初步揭示出華南地區大熊猫——劍齒象動物群的種群組合在不同時期内其變化是相當大的，其原因是既受大區域性氣候變化的影響，同時也受局部小生態環境的影響。靈溪動物群的組合顯示了在中更新世時期南北動物群仍有遷徙的現象。而且有一些種屬是我們以前所未發現的，這無論是對該地區古環境和古氣候的研究或者是對系統地研究華南地區第四紀動物群的組合和劃分都是很有意義的。

　　本文報導的動物群是發現於廣東曲江縣靈溪鄉下壩嶺暗岩的堆積物中。據當地石米廠職工反映，暗岩的哺乳動物化石早在五十年代已被當時在暗岩洞口附近采石燒石灰的工人發現了，但未引起任何人的注意，直到1985年，靈豀石米廠的采石工人又發現了一批動物化石，其中有一具大熊猫完整的下頷骨。這一發現由當時曲江縣礦産局李大成同志報到曲江縣博物館和省博物館，引起省、縣主管部門的重視，先後多次派專業人員前往現場調查，最終確認該洞穴是一處非常豐富的化石點。經報國家文物局的批準，1988年5月，由廣東省博物館宋方義（領隊）、曲江縣博物館黄志高、禤細賢、樑國勁及中山大學人類學係張鎮洪等同志組成發掘隊，對暗岩進行首次發掘，獲得一大批動物化石，經初步研究後報導如下。

　　一、地質與地貌

　　靈溪位於南嶺南部的粤北山區，曲江縣轄内的東北部，距曲江縣城馬壩鎮約70公里。它是一個山間谷地，東西寬約0.5至1.5公里，南北長約10公里，整個谷地由上、下洞兩部分組成。（圖一）暗岩座落於下洞東沿的下壩嶺西麓，靈溪河由南西往北東環繞洞前流過，洞口高出靈溪河水面50米左右，處於二級階地頂部。谷地周圍山巒環抱，峰林起伏，下壩嶺背靠頂峰山，北面有尖峰嶺，南北相望，西面有黄井嶺和海拔高度900餘米的羅礦山，南面是逐漸開闊的上洞，也是靈溪的糧食産區；這裏還盛産馳名中外的靈溪冬菇。（圖二）

　　靈溪地處南嶺南麓，氣温較高，雨量充沛，年降水量豐富，平均年降雨量在1700-1800毫米。因此，地下水豐富，由於組成暗岩的基岩是二叠紀灰岩，質純而色白。岩溶活動較强，形成了上、下兩層發育的溶洞，上層爲水平層發育爲主的大溶洞，下層爲裂隙型的竪型洞穴，上、下層溶洞間尚可見已乾涸和被泥砂堵塞的漏鬥狀結構，在漏鬥中常見淤積着相當豐富的脊椎動物化石。下層溶洞底部今天尚有終年潺潺不斷的暗流淌出地表，流入洞前的靈溪河。上層洞穴堆積較厚，動物化石絶大部分出於其中。下層洞穴堆積較少，尚未發現任何動物化石。

　　我們此次發掘的部分，是暗岩上層大溶洞靠東南角的一部分堆積，因堆積物周圍的岩壁及其頂部岩石均被歷年來的采石工開采石料時取走，致使原來在洞内的部分堆積全部暴露出來。（圖三）

　　二、地層與堆積

　　此次發掘的堆積物，分佈在面積約80平方米的範圍内，堆積厚約10米，東西長約8米，南北寬3—5米；整個堆積層自南東向北西傾斜，有塌陷現象，除基岩外，自下而上共分8層。

　　1. 淺灰色粘土層：岩質細膩，結構微密，粘性强，透水性甚弱;濕潤時呈淺灰緑色，乾涸時龜裂成不規則塊狀，呈淺灰色，無化石，厚5-28厘米。

　　2. 砂質粘土層:顆粒大小不均，無層次，透水性較强，略膠結，含食肉類、嚙齒類，食蟲類化石，厚10-25厘米。

　　3. 砂粘角礫層：砂粒篩選不均，含大量灰岩角礫碎屑，鈣質結核等，與粘土共組成堅硬的膠結層，濕潤部位鬆軟，乾燥部位堅實，呈灰褐色，富集化石，厚50-120厘米。

　　4. 亞粘土角礫層：含大量灰岩角礫碎屑，灰岩角礫、鈣質結核，膠結堅硬，無層序，有時角礫間出現穹窿，偶見化石，厚90-120厘米。

　　5. 鈣板層：整層由較純的重碳酸鈣組成，含少量不規則硅質岩粒，結構緊密，自然斷口鋒利，由於向北東傾斜，鈣板隨傾斜方向逐漸加厚，上部厚8厘米，可見的下部約40厘米，呈奶黄色。

　　6. 亞粘土層：岩質較純，層面節理不明顯，含少量風化不完全的鈣質結核及鈣質晶體，鐵、錳質化合物等，堆積物較鬆散，略有膠結現象，整層呈赭紅色，厚10-100厘米。

　　7. 亞砂粘土層：砂粒篩選不匀，岩層較緊密，略膠結，鐵、錳、鈣質結核散佈層間深赭紅色，與上層間可見堆積間隙，及氣候變化形成的色澤差异。厚35-90厘米。

　　8. 風化坡積層：含灰岩角礫，碎屑，粗磚粘土爲主，鐵、錳、鈣質風化坡積殘積物及腐植質等，岩層鬆散，呈赫褐色，厚30-40厘米。（圖四）

　　三、化石記述

　　曲江靈溪暗岩發現的脊椎動物化石數量很多，但種屬不多，共計有21種。其中哺乳動物有7目、12科，14屬、20種，還有爬行動物1種，即洞穴陸龜（Testudo tungia Yeh，1963）。現將哺乳動物化石名單分列如下。

　　哺乳綱Mammalia

　　　　食蟲目  Insectivora

　　　　　　翁氏鮑髓Crocidura wongi Pei，1963

　　　　　　缺齒鼹Mogera sp．

　　　　翼手目  Chirofotera

　　　　　　白腹管鼻蝠Murina leucogaster M.-E.1872

　　　　　　蹄蝠Hipposideros sp．

　　　　靈長目Primates

　　　　　　獼猴Macaca sP．

　　　　嚙齒目  Rodentia

　　　　　　竹鼠Rhizemys sp．

　　　　　　黑鼠Rattus rattus L．，1775

　　　　　　掃尾箭猪Athernrus sp．

　　　　　　華南箭猪Hystrix suberistata Swinhoe，1870

　　　　食肉目  Carnivora

　　　　　　獅子Panthera leo L．，1938

　　　　　　雲豹Neofelis nebulesa Griffith.1821

　　　　　　西藏黑熊Ursus thibetanus Cuvier.1823

　　　　　　大熊猫洞穴亞種Ailuropoda melanaleuca fovealis M．et G．，1923

　　　　　　大靈猫Viuerra zibetha expectata C．et H．，1953

　　　　奇締目Perissodactyla

　　　　　　貘Megatapims sp．

　　　　　　犀Rhinoceros sp．

　　　　偶蹄目  Artiadactyla

　　　　　　小猪Sus xiaozhu Han，Xuetyi，1975

　　　　　　南方猪Sus anstralis（sp．nov．）Han.1987

　　雖然這個動物群迄今爲止發現的種屬不多，但有些種屬是在華南地區常見的大熊猫—劍齒象動物群中不多見的。爲此，我們將一些重要的種屬在這裏作些簡單的描述和討論。

　　翁氏鼩  crocidura wong Pci，1936（圖五、1）

　　材料：兩個相當完整的右下頜骨（LV.0910）

　　描述：下頜的角突小而且尖，呈刺狀；下門齒呈小刀形，刃緣有丘狀小尖，下犬齒側面觀呈三角形，稍大；下臼齒的三角座和跟座均呈“V”字形，第一下臼齒稍大於第二下臼齒，第二下臼齒比第三下臼齒大，第三下臼齒較小但不退化。

　　討論：由於化石整個表面顔色較深，呈棕褐色，看不清齒冠面上是否染有栗紅色，所以難於確定它是否可能屬於圓尾鼩（Sorex cydmdricauds），但其結構特徵是很相似的。也有可能屬於白齒麝鼩（Crocidura russula Herman，1780）或郝氏麝鼩（C．hosfieldi Tomes，1856），因爲它們在大小上彼此更爲接近。

　　白腹管鼻蝠Murina cf.1eucogaster M．-E.,1872（圖五、2）

　　材料：七個左、右下頜骨，其中四個較完整，另外三個缺損嚴重。（LV.0901-0907）

　　描述：齒式：3·l·2·3；犬齒較高，略呈三稜型，齒帶相當發育；P3小於P1，單尖單根，P4略高於M1，齒帶發育，且後側有一小附尖；臼齒均呈“W”形；第三下臼齒不退化，但跟座退化，末端明顯收縮。

　　討論：根據下齒式：3·l·2·3很容易區别於鼠耳蝠屬（Myotes）、南蝠屬（Ia）、長翼蝙蝠屬（Miniopterus）和菊頭蝠屬（Rhinolphus）以及蹄蝠屬（Hipposicicleros），只與管鼻蝠屬一致。在結構特徵上也基本相同。唯一不同之處，僅限於第三下臼齒不那麽退化，犬齒也較高，且齒帶相當發育，這點與華北地區的同種化石比較是有些差别。如果按裴文中先生在論述周口店第三地點出土的M．cf leutogaster時曾經指出過，它們與南方地區的現生種M.1eucogaster相比，其差别也正在於M3和M3的退化程度不同這點上。現在靈溪出土的化石種類更與後者相似，因爲它們生活在同一的生態區域内，必然更爲相似。

　　華南箭猪Hystrix subcristata Swinhoe 1870．（圖六、2） 

　　材料：右下頜骨（帶P4～M3）一個和單個牙齒四顆。（LV.0908）

　　描述：右下頜骨的下頜連接部的頦孔以前部分已經缺失，下頜的冠狀突、關節突，角突的末端部分均已破損，但下頜體基本保存完好。下頜水平枝下沿厚而鼓突，臨近角突部位急劇收縮，下頜咬肌窩往前延伸到M1的下端，顯得寬而且深，這是與箭猪具有强有力的嚙咬能力有直接關係。從個體大小觀之，與大河狸的下頜骨相差無幾，但其明顯不同的地方是在牙齒的結構上，下頜骨外傾面那條從上昇枝一直延伸到M1下方的稜狀突起，就遠不如大河狸發育，形狀也迥然不同，從這一特徵來看，很容易把兩者分開。下頜骨P4-M3長35.0毫米。

　　牙齒的形態結構，外形比一般箭猪的同類牙齒大得多，齒冠和齒根都不很長，屬短齒冠型，但牙根相當發育，不象其他箭猪那樣，只保存一疣狀突起的牙根，其形態特點比較接近於Athrurinae亞科的。按裴文中先生（1987）的觀點認爲，這屬於原始性狀。從牙齒的咀嚼面來看，整個齒冠面呈扁圓形，唇側有一溝，並由前往後斜伸入到牙冠的深部，此溝從上至下差不多一直延伸到齒根基部，舌側有兩溝，由後往前伸入牙齒内部，但其深度遠不如前者，其長度只延伸到齒冠的一半，離齒根基部較遠。由於以上三溝的劃分，以及齒冠上原來的稜脊搆造，在磨損後的齒冠面上就形成大小、長短不等的圓圈，結構如圖六。從單個牙齒觀察可以看出，這種脊溝結構在每個牙齒上都有不同的變化，同類牙齒也有差异，難尋統一的規律。

　　討論：從上述的描述中顯示出，靈溪暗岩出土的箭猪，其個體大小有一種是相當大的，其下頜骨P4-M3的長度35.0毫米已突破廣西山洞發現的華南箭猪標本中最大的數字（34.8毫米），而且其牙齒具有較長的齒根，按裴文中先生的研究結果認爲，這屬於原始性的特徵。在某種程度上是較爲接近於Atherurinae的特點。但其他形態特徵又與Hystriejnae的相似。這樣很可能屬於介於Atherurinae和Hystricinae兩類箭猪之間的過渡類型，它之所以逐漸演變成個體較小，牙齒結構有差异的種類，很可能是由於生態環境産生劇烈變化的結果。

　　掃尾箭猪Atherurus Sp．（圖七、1）

　　材料。比較完整的左、右下頜骨5個，一個帶P4-M3的右上頜骨，還有一些破碎的門齒和三只單個臼齒。

　　描述：靈溪暗岩出土的箭猪化石，除了上述的一種個體很大的，還有一種個體相當小的，不過它們在個體大小上還不是江南尺寸最小的那種箭猪。這批材料比較完整和齊全，形態結構也具特色，有學者擬進行專門研究，故在此描述從簡。

　　這種箭猪下頜骨狹長，門齒發育，齒隙較大，下頜水平枝下緣不平直，在M3相對的位置下有一明顯的彎曲，冠狀突低矮，關節突往後延伸，角突呈扇狀往後擴展，但三突連成的傾斜枝較薄，下頜咬肌窩靠上，由關節突和角突搆成一片往前延伸並鼓突起脊狀的結構（圖七、1）。額孔一個，在P4的前端下方。下頜骨P4-M3長19.4-21.0毫米，寬4.0～4.3毫米。下領齒中P4-M3都有齒根，四顆牙齒中P4和M2較大，M3最小。齒冠唇側有一條很深的溝，此溝向内一直延伸到内面的牙壁，向下幾乎達到齒根的基部，齒冠舌側有兩條溝，此溝凹入較淺，各顆牙齒也有差异。齒冠上的花紋，每個個體都有所不同，同類齒牙也有差异，難於找出一共同的規律。（圖六、1）

　　上頜齒附帶的上頜骨不多，從其顴骨的殘留部可看出，顴骨較爲發達，眶後突不甚發育，上頜齒結構情况和下頜齒有相似之處，P4最大，M3最小，M1和M2一般大小。齒冠上唇側有一深溝，舌側有兩淺溝，齒冠花紋結構變化較大（圖六、1）。

　　討論：從上面描述的情况來看，靈溪暗岩出土的小型箭猪，其個體大小是超過廣西巨猿洞裏發現的那種掃尾箭猪，因爲那種掃尾箭猪的下頜骨P4-M3長只有15.6～16.5毫米。但與Hystrix屬相比則相差太遠。不僅個體大小不如Hystrix subcristata和Hystrix magna，而且在牙齒結構上都屬於根部發達的低冠齒型，牙冠的花紋也不同，所以它仍屬於Atherurus這一類。但其個體大小又超過廣西那種Atherurus sp這樣很可能是屬於一地理亞種或者是另一新種，限於對比材料太少，目前暫把它歸入Atherurus sp.可能是合適的。

　　竹鼠Rhizomys sp．（圖七、3）

　　材料：一個帶M1-M3的殘右下頜骨。

　　描述：個體相當大，喙突、關節突和角突末端均已缺損；門齒也缺損，但下頜水平枝和傾斜枝大部分保留。齒列齊全，爲1·0·0·3。齒隙較大，下頜水平枝較寬，其高度（M2處）爲1.6厘米，具發達的咬肌窩；下頜下緣微凸。齒列長（L）1.49厘米、寬（W）0.5厘米。齒冠低，齒根較長；下門齒根據横截面可知爲三角型，它是由下向上傾斜生長。M3稍退化，M1和M2都有兩個内側褶曲和一個外側褶曲。（圖七、3）

　　討論：靈溪出土的竹鼠化石具有較多的原始特徵，如齒冠低，齒根較長，下門齒相當側斜，齒虚位較長。但在所有臼齒上均有兩個外側褶曲和一個内側褶曲，因而在頰齒的咀嚼面上基本形成三個横脊。而且M1不退化，因此這種竹鼠似乎介於Brachyrhizomys和Rhizomys之間的一類群。在個體大小和齒崤形態結構上與Rhizomys wardi稍爲接近，與華南地區常見的Rhizomys troglodytes雖然在某些方面具有相似之處，但不同之處也相當多。鑒於這種情况，要確定爲一新種材料還欠缺些，故暫定爲一不定種爲宜。

　　雲豹  NeofeIis nebulosa Griffith,1821（圖八）

　　材料：一帶P3-M1的右下頜骨，C一對。（標本號：LV0418）

　　描述：這個右下頜骨除了門齒和冠狀突、關節突、角突幾部分有不少缺失外，其餘部分均保存完整。下頜枝下緣比較平直，前端連接都近於直角地往上翹；以冠狀突保留的基部可以看出傾斜枝是接近直立的。各牙齒測量結果如下：犬齒（C）長50.5毫米，前後徑寬14.7毫米、左右徑寬9.0毫米、齒冠長24.5毫米；P3-Ml長42.0毫米，P4長15.5毫米、寬6.4毫米，M1長16.0毫米、寬6.8毫米。各牙齒的形態特徵是：犬齒外側有一血槽，後緣有一稜脊，相當鋒利。第三下前臼齒（P3）下前、後附尖均不很發育，P3本身也很小；第四下前臼齒（P4）的下後附尖較弱，不如前附尖發育；下裂齒（M1）無下後尖的殘餘，跟座也不存在，只有鋒利的兩大葉。

　　討論：從以上測量的數據和描述的特徵可以看出，此標本的第三下前臼齒的前、後附尖均不很發育，這一特點與猞猁和雲豹的同名齒結構相同。而第四下前臼齒和下裂齒的大小相差很少，這個特徵不同於中，小型猫科中的其他種類，只與雲豹的相同；下裂齒下後尖和跟座殘餘基本不存在，這一特徵又可區别於古中華豹（Parthcra palaeosinensis）；但其個體大小要比古中華豹小得多而接近雲豹。整個下頜骨的特點能與其相比的只有豹猫（F．bergaleusis）、猞猁（L.1ynx）、金猫（P．temmincki）、豹（P．pandus）幾種。但這幾種動物之下頜骨的結構與雲豹顯著不同，豹的下頜骨下緣略呈弧形，且下頜體明顯比雲豹大，個體亦較雲豹大。猞猁的下頜骨底緣比較平直，冠狀突比較傾斜而不直立，但個體大小却與雲豹比較接近，可是從動物地理分佈區域來看，猞猁只局限於分佈在歐亞大陸北部地區，在中國則分佈在長江以北的廣大地區，南方地區迄今還未有發現其存在的記録。豹猫和金猫不但個體大小遠不如雲豹，而且豹猫的下頜骨底緣厚實，且冠狀突很薄，與雲豹相差甚遠，金猫更不一樣，其冠狀突傾斜度大，而且下頜骨肌窩往前延伸較遠，關節突與雲豹也截然不同（在本化石看不到）。所以，從以上的對比中明顯地反映出靈溪的化石標本只可能屬於雲豹若與現代的雲豹標本相比，雖然差别甚少，除了犬齒較爲發達外，在下裂齒的結構上仍不難看出其原始特徵，盡管靈溪標本的下裂齒的下後尖和跟座基本不存在，但仔細觀察其退化殘迹仍然可見，尤其後部有一類似齒帶狀的隆起，應該被視爲是下後尖和跟座的殘餘，這點在現生種的雲豹是不存在的。此外，我們在此順便提及一下，在曲江縣另一個化石地點羅坑桂龍岩洞穴中，我們也發現了一顆上裂齒（P4），其測量結果是，長16.9毫米，寬8.2毫米。第二尖有而不明顯，但有齒根，這是和猞猁相似的；中尖很發育而且很鋒利，其前緣有一明顯的稜脊，這點比較特殊，而有别於猞猁；從標本大小來看更接近於雲豹，我們議爲很可能和靈溪暗岩出土的下頜骨屬於同一種（圖八）。退一步來説，假如我們的對比鑒定有出入，這個標本如果可能屬於猞猁的話，則在廣東乃至華南地區是一新的發現，將爲我們帶來新的研究課題。不過目前的證據更多的説明它是屬於一原始型的雲豹。因此，它的發現對系統研究中型猫科種類的演化及其親緣關係是十分有意義的。
獅子Panthera leo L．，1938（圖九）

　　材料：一個比較完整的頭骨（LV.0081）和一塊帶一犬齒和P3-P4的上顴骨（LV.0418），還有一顆犬齒（LV.0417）。

　　描述：頭骨大而狹長，腦室頂部稍低平，吻部寬而短，眼窩中等大小，並呈三角形往前突出，顴骨大部已破損，但從基部可看出，顴弓粗壯强大而且寬長；眶間距中等，眶間距遠遠超過眼窩之長，幾乎相當於它的三倍，眶後突顯著而比較鈍；額鼻部高度中等，額中央部較低平且寬；枕部似梯形，上枕骨稍向後傾斜，枕髁碩大；人字嵴和矢狀嵴均相當發育，以人字嵴尤甚；上腭部較闊；昕泡中等大小，呈寬卵圓形。

　　牙齒特徵，齒式：3·1·3·l，門齒横列寬爲45.2毫米，門齒三對，I3最大，呈尖狀’犬齒特别粗大，呈扁柱狀（圖九），且直而長，齒冠部略有些彎曲，牙根末端也有些彎曲，齒冠内緣刃部相當鋒利，兩側部都有兩條明顯的血槽，齒根部横斷面呈橢圓形，末端收縮而形成一團狀結節。第一前臼齒缺失，所以齒隙較大；第二前臼齒極小，僅有一主尖和一後緣小尖痕迹；第三前臼齒較爲發育，有一粗壯的主尖，前内側有一小前附尖，其後緣有兩個縱列的小尖（圖十一），上裂齒大而且成三葉，第二尖（原尖）位置低且微外突，三葉之中前葉最小，中葉和後葉粗大，中葉比後葉略高。第一上臼齒略大於第二上前臼齒，浩似三角形，横向生長。各牙齒測量結果如下表。

　　

　　討論：依上所述可見，靈溪出土的大型猫科頭骨化石在個體大小上是很可觀的，另從牙齒粗壯程度上也有所反映。（表二）

　　

　　但更爲重要的是，其頭骨的結構特徵有明顯差别。首先，靈溪標本的頭骨比較長，不像老虎頭骨那麽鈍圓；顴骨也顯著地長，吻部也較老虎的吻部長且寬，但鼻骨反而較短，這些可以從相同比例縮小的頭骨單綫圖的重叠圖像對比中明顯的反映出來（圖十二）；其次，顴弓不像老虎那樣往外擴張，更不那麽顯得高而短圓，而是變得寬長和向後延伸，所以導致顴寬明顯的狹窄；其三，標本的額頂骨比較平緩的向後傾斜，而不像老虎額頂骨那樣急劇地向後向下凹陷和傾斜。靈溪標本的額骨也較老虎的額骨寬。頂骨組成的腦腔較老虎的長；其四，枕骨部分雖然和其它大型猫科一樣呈鋭角等邊三角形，但其寬度已變寬，其矢狀嵴和人字嵴均很發達，不過較老虎的遜色得多。這可能和頭部肌肉固着有密切關係，因爲老虎在飽餐獵物時，往往不僅咬食獵物的内臟和肌肉，同時經常有啃咬骨頭的習性，所以其咀嚼肌特别發達，因此作爲固着咀嚼肌的肌窩和嵴就明顯變得深陡和發達。與此相反，獅子由於無啃咬骨頭的習性，所以它的咀嚼肌没有老虎那麽發達，作爲固着咀嚼肌的嵴就不那麽發育，這些相應的結構特徵，從生理機能考慮也是較易理解的；其五，從牙齒結構上來看，犬齒之間也很突出的，而且整個犬齒發育扁圓，其刃部呈脊狀突起均與老虎不同。其它牙齒的差异稍爲少些，但它的上裂點的第二尖是較老虎的發育强烈得多，而且前尖外側還有一小附尖存在，這是否爲獅子所特有的特徵難於確定；在裴文中先生描述的廣西山洞中出土的一些大型猫科裂齒上也有相同的結構。以上的結構特徵，現代獅子的頭骨上也是找得到的。與此同時，我們查閲了1976年在遼寧遼陽南山發現的兩個被壓扁了的大型猫科頭骨和它的完整下頜骨的資料（張鎮洪等，1980）、發現其結構與此相同。當時在研究那些標本時，研究者已發現其中許多特點與獅子相同。著名的古生物學家賈蘭坡先生當時已指出，這是獅子化石無疑。後來僅由於其頭骨已被壓扁，許多數據和特徵難於準確測量和觀察，爲慎重起見才暫時將其歸入大型猫科楊氏虎（F．youngi）之中。其實這些化石標本與楊氏虎化石除了在個體大小方面比較接近外，其餘許多特徵均不盡相同。何况揚鐘健先生早已預言，在中國發現的一些大型猫科化石中很可能就有獅子，現在看來確是如此。其實，材料並非孤立的，早在1960年與馬壩人頭骨化石同層位出土的大型猫科化石中就有一對很大的犬齒。當時，已經有人認爲這很可能是獅子的犬齒，僅由於材料太少而未加以肯定，今天靈溪的標本發現後才得以證實。獅子化石在中國的確定意義很大，它不僅爲第四紀動物群增加了一新種屬，而且爲系統研究大型猫科的親緣關係提供了新材料。

　　更新世大熊猫化石種Ailuropda nelanoleuca fovealis M．et G．，1923

　　材料：比較完整的上顎骨11個，單個上臼齒14顆；比較完整的下頜骨21個，單個下臼齒10顆；單個犬齒17顆，單個門齒14顆；四肢骨和各種椎骨、肋條骨共290件。

　　描述和討論（另有專文論述，本報告從略）：靈溪發現的這批大熊猫化石，經對比研究後認爲，從目前已測得的數據和所觀察到的形態特徵來看，它們與裴文中先生研究的廣西其它洞穴出土的大熊猫化石不盡相同，有些相差較遠，甚至個别特徵是比較傾向於年代較早的大熊猫小種的特徵；同時其各種測量數據甚爲集中，這些特徵和數據説明瞭靈溪大熊猫化石標本仍然是屬於Ailurovoda nelanoleuca foveal這一種的。同時證明瞭其系統演化特點是個體從小變大，最後又有變小的趨勢，牙齒結構的演化是從簡單變得越來越復雜，齒冠面寬度由狹窄變向寬大，一直延續到現生種。而且還反映出靈溪的大熊猫化石種群，在整個大熊猫系統演化過程中處於某一特定的位置，代表了大熊猫在更新世中期這個時期内的演變特徵，所以它們的形態特徵具有一定的時代意義，並可以作爲這一時期大熊猫演化的標誌。這樣，爲我們劃分不同時期的大熊猫種群提供了可能性。此外，從牙齒結構和形態特徵演化規律中，還可以尋找出大熊猫的演化和當時的生態環境變化的關係。直至最後導致它們大量的死亡和在這一地區絶滅的原因。因此，靈溪暗岩出土的這一大批大熊猫化石，很有必要作系統的專門性的研究。

　　四、古生態環境的探討

　　曲江發現的靈溪動物群，其種屬雖然不多，只有21種，但很具特色。首先，它集中了在國内首屈一指的大量大熊猫化石，而且首次發現了獅子、雲豹以及一些食蟲類化石。這在更新世時期，華南地區動物群中是很少見的。在動物群的組成上既有别於又豐富了大熊猫——劍齒象動物群。其次，搆成這個動物群的種屬，大部分是屬於森林型的，而丘陵區、疏林或草原型的種類甚少，更奇怪的現象是，這裏與其它化石地點不同，所發現的奇蹄類和偶蹄類種屬只有很少的幾種，而大部分是肉食類的種屬，這又明顯地反映出以下幾種可能：其一，在更新世時期，靈溪地區的生態環境與今天不同，雖然同一山區，但過去顯然是林木茂盛，竹類植物十分豐富。其二，氣候也比現在偏冷，更不象現在那樣林木稀疏、氣候炎熱。因爲大熊猫和雲豹以及一些食蟲類都適宜生活在偏凉的生態環境中，那裏的氣候是比較凉爽的。其三，從動物群的組成上不難看出，有不少的種屬是常在古北區出現的，如今在華南區出現，説明瞭在我國南北廣大區域内，南北動物群的遷徙是受大面積的氣候變化的影響，它們的遷移活動也是經常發生的，而且還可以認爲，在南方的某些局部地區，由於其生態環境的特殊而形成一種小氣候，可以作爲某些北方種類生存的條件，使它們有可能在較長的時期内生活下去，一些食蟲類和翼手類的存在有可能屬於此例。其四，獅子、犀牛和獏的存在又反映了另外一種生態景觀，這時的環境很可能變得和現在赤道附近地區的生態環境相似，氣候象熱帶雨林或非洲大陸氣候類似的，而不象上述所説的，也不象當今的一樣，這樣的氣候當然不適應大量竹類植物的生長，大熊猫也不能在這樣炎熱乾燥或炎熱潮濕的環境中生活，因而引起大量的死亡，最後導致大熊猫的絶滅。這一點在化石分層情况中似乎有所反映，因爲大熊猫化石的出現只集中於第三第四兩個層位中，這兩層堆積的岩性和堆積物的顔色都説明冷熱變化强烈，岩石易遭破碎，而且濕度不大而使土壤易於膠結或形成結核，風化程度强於氧化程度，致使土壤中鐵錳等元素被氧化的程度很低，所以土色呈灰褐色和淺緑色。這種結果和動物化石是一致的。由此可見，在靈溪地區，這裏的氣候是幾經變化的，有時是相當劇烈的，這是導致動物群演變最根本的原因之一。

　　五、小結

　　1.新發現的曲江靈溪動物群，由於出現了獅子、雲豹和一些食蟲類等新的種屬，豐富了華南第四紀動物群，填補了一些空白，同時也爲進行不同時代的劃分創造了條件。

　　2.從對靈溪動物群中的大熊猫化石系統的研究，揭示了第四紀大熊猫系統演化的規律，證明瞭其變化是由小變大，最後又有變小的趨勢，而牙齒的結構由簡單變得越來越復雜，其寬度和齒冠面的結構變化最爲明顯，似有不可逆轉的趨勢，所以其變化之程度具有時代的標誌，雖然到了更新世晚期，個體大小上有由大轉小的趨勢，但牙齒的寬度和齒冠面的變化並没有終止。以致使晚期的大熊猫，其齒列出現嚴重擠壓現象。因此，從靈溪出土的大熊猫化石中極少出現齒列被擠壓的現象來看，其時代不可能屬於更新世晚期的，更大可能應屬於中更新世的。

　　3.從靈溪動物群的組成上可以清楚地看出，靈溪以及曲江地區的生態環境隨着氣候的變化而幾經劇變和波動。這裏面既有大面積上的變化，也有局部小環境的變化，所以形成某些種屬能在特殊環境里長期生活下去，這就是各地區在同一時期内造成各動物群發展不平衡的重要原因。也是造成一些種屬在某些地區内絶滅時間早晚不同的重要原因。

　　

　　（原載《廣東文博》1989年1期）